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植物細(xì)胞分化原理及其影響因素
[日期：2008-07-23] 來(lái)源：中國(guó)風(fēng)景園林網(wǎng)整理編輯 作者： 發(fā)表評(píng)論(0)打印
植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的差別之一就是植物細(xì)胞有全能性。植物細(xì)胞全能性（cell totipotency）的概念是1902年由德國(guó)著名植物學(xué)家Haberlandt首先提出的。他認(rèn)為，高等植物的器官和組織可以不斷分割直至單個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞都具有進(jìn)一步分裂和發(fā)育的能力，并設(shè)想從一個(gè)體細(xì)胞可以得到人工培養(yǎng)的胚。20世紀(jì)50年代末由Saward等人從胡蘿卜根的韌皮部取下一塊組織，并將其置于液體培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)，使之分化出愈傷組織，然后把從愈傷組織所得到的胚狀體轉(zhuǎn)移到固體培養(yǎng)基上繼續(xù)培養(yǎng)，從而獲得了完整的胡蘿卜試管植株。經(jīng)過(guò)栽培，此植株能夠正常生長(zhǎng)并開(kāi)花結(jié)果，從而證實(shí)了Haberlandt的植物細(xì)胞具有“全能性”的設(shè)想。 組織培養(yǎng)的理論依據(jù)是植物細(xì)胞具有全能性，所謂細(xì)胞全能性是指每個(gè)植物的體細(xì)胞或性細(xì)胞都具有該植物的全套遺傳基因，因此在一定培養(yǎng)條件下每個(gè)細(xì)胞都可發(fā)育成一個(gè)與母體一樣的植株。要使細(xì)胞全能性表達(dá)出來(lái)，形成完整植株，除了生長(zhǎng)以外，還要經(jīng)過(guò)分化、脫分化和再分化等過(guò)程。 也就是說(shuō)：一個(gè)植物細(xì)胞所具有的產(chǎn)生一個(gè)完整植株的固有能力稱作“細(xì)胞的全能性”。只要有一個(gè)完整的有生命力的細(xì)胞，即使這個(gè)細(xì)胞已經(jīng)是高度成熟和分化的細(xì)胞，也還保持著恢復(fù)到分生狀態(tài)的能力。其恢復(fù)過(guò)程取決于該細(xì)胞原來(lái)所處的自然部位，生理狀態(tài)以及外部環(huán)境條件的影響等。當(dāng)將離體組織或器官放在培養(yǎng)基上進(jìn)行離體培養(yǎng)（in vitro culture）時(shí)，這些離體組織或器官就會(huì)進(jìn)行細(xì)胞分裂，形成一種高度液泡化的呈無(wú)定形態(tài)的薄壁細(xì)胞，稱為愈傷組織（callus）。 一個(gè)已停止分裂的成熟細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚鸂顟B(tài)，并形成未分化的愈傷組織的現(xiàn)象就稱為植物細(xì)胞的脫分化（differentiation）。脫分化過(guò)程的難易與植物種類、組織和細(xì)胞狀態(tài)有關(guān)。一般成年細(xì)胞和組織比幼年細(xì)胞和組織難；單倍體細(xì)胞比二倍體細(xì)胞難。切取的植物組織、器官和細(xì)胞，在人工培養(yǎng)條件下，可促進(jìn)脫分化，產(chǎn)生愈傷組織，然后將脫分化形成的愈傷組織轉(zhuǎn)移到適當(dāng)?shù)呐囵B(yǎng)基上繼續(xù)培養(yǎng)，這些無(wú)定形的愈傷組織又會(huì)重新產(chǎn)生分生組織，繼而進(jìn)行形態(tài)建成，分化出具有根、莖、葉，最后形成完整植株。把這種原已分化的細(xì)胞，經(jīng)脫分化培養(yǎng)后再次進(jìn)行的分化現(xiàn)象叫再分化（redifferentiation）在有些情況下，再分化也可不經(jīng)愈傷組織階段，而直接發(fā)生于脫分化的細(xì)胞。 利用植物細(xì)胞的全能性，可以培養(yǎng)出許多細(xì)胞。隨著細(xì)胞反復(fù)的分裂，培養(yǎng)中的愈傷組織和懸浮細(xì)胞一段時(shí)間后重新開(kāi)始分化，產(chǎn)生不同類型的細(xì)胞。如：薄壁細(xì)胞、纖維細(xì)胞、導(dǎo)管和管胞、毛狀細(xì)胞、石細(xì)胞及色素細(xì)胞。在顯微鏡下易被觀察到的是有加厚的次生細(xì)胞壁的導(dǎo)管。因此，當(dāng)纖維細(xì)胞、導(dǎo)管和管胞、木質(zhì)部等發(fā)生分化的過(guò)程也就是新植株重建的過(guò)程。 在自然狀態(tài)下植物中的細(xì)胞和組織的分化是按照固定的途徑和方式進(jìn)行的。但在組織培養(yǎng)的愈傷組織中，細(xì)胞分化卻在很大程度上取決于外界環(huán)境因素。在特定的培養(yǎng)條件下，愈傷組織的薄壁細(xì)胞可以保持在同一狀態(tài)下，而不出現(xiàn)分化。通過(guò)改變各種環(huán)境因子，如溫度、光照、培養(yǎng)基成分誘導(dǎo)和控制細(xì)胞分化。在實(shí)際生產(chǎn)中對(duì)細(xì)胞分化影響最大的物質(zhì)是生長(zhǎng)素和蔗糖。此外，有證據(jù)表明細(xì)胞分裂素和赤霉素也參與木質(zhì)部的形成。一般說(shuō)來(lái)，低濃度的生長(zhǎng)素對(duì)木質(zhì)部的形成有刺激作用，但超過(guò)一定水平后，木質(zhì)部的分化程度和生長(zhǎng)素的含量就呈現(xiàn)反比的關(guān)系。另外，生長(zhǎng)素對(duì)維管組織分化的影響似乎與糖的存在有密切聯(lián)系。在較低的生長(zhǎng)素水平下，愈傷組織中木質(zhì)部和韌皮部組織的相對(duì)形成量可以通過(guò)改變培養(yǎng)基中蔗糖的濃度而得到控制。例如，當(dāng)瓊脂中含有0.05mg/L IAA和1%蔗糖時(shí)，Syringa愈傷組織中僅出現(xiàn)少量的木質(zhì)部成分。如果IAA水平保持不變，將蔗糖濃度提高1倍，木質(zhì)部的形成量就較多，同時(shí)有少量韌皮部出現(xiàn)。當(dāng)蔗糖濃度達(dá)到2%~4%時(shí)，木質(zhì)部和韌皮部組織同時(shí)分化。假如把蔗糖進(jìn)一步提高到5倍，愈傷組織中形成的維管組織的主要成分是韌皮部，僅有少量木質(zhì)部。另外，有的雙糖如麥芽糖和海藻糖（Trehalose）對(duì)植物愈傷組織中的導(dǎo)管分化有促進(jìn)作用，而葡萄糖、果糖和其他單糖則沒(méi)有這樣的作用。細(xì)胞分裂素對(duì)木質(zhì)部分化的促進(jìn)效應(yīng)往往是與生長(zhǎng)素協(xié)同作用而產(chǎn)生的。在百日草（Zinnia elegans）的單細(xì)胞培養(yǎng)中，細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素的共同使用也促進(jìn)導(dǎo)管成分的分化。赤霉素和生長(zhǎng)素之間的相互作用也能對(duì)木質(zhì)部的分化產(chǎn)生積極作用。 無(wú)論是在離體還是在活體條件下，植物細(xì)胞分化的研究重點(diǎn)是維管組織的分化，特別是木質(zhì)部成分的分化。由于技術(shù)上的困難，對(duì)韌皮部分化過(guò)程的研究較少。在經(jīng)過(guò)離析的植物組織中，導(dǎo)管分子很容易染色，但小而纖細(xì)的篩管卻不行。導(dǎo)管分子的分化過(guò)程現(xiàn)在已成為研究植物組織培養(yǎng)中細(xì)胞分化問(wèn)題的一個(gè)模式系統(tǒng)。 在一個(gè)完整的植株中，組織分化是以一種固定的方式進(jìn)行的，這種方式在不同物種和不同器官中各有不同的特征。在某些已知的條件下，愈傷組織培養(yǎng)物可保持純薄壁組織狀態(tài)，不具有任何維管成分，這種愈傷組織對(duì)研究各種理論因子對(duì)維管組織分化過(guò)程的影響是一種很有價(jià)值的系統(tǒng)。 現(xiàn)在已知，生長(zhǎng)素和蔗糖是對(duì)維管組織分化過(guò)程有顯著影響的兩種物質(zhì)，它們能從質(zhì)和量?jī)蓚�(gè)方面影響維管組織的分化。某些證據(jù)還指出，細(xì)胞分裂素和赤霉素也可能與木質(zhì)部分化過(guò)程有關(guān)。
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