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關注植物逆境生理切入植保生態調控——從環境脅迫談園林植保發展的著力點

[日期：2007-04-13] 來源：園林科技作者：蔣三登發表評論(0)打印

蔣三登

（濟南市園林科學研究所 250002）
　

　摘要　文章從植物逆境生理與植物保護相關性的角度，就城市園林環境溫度、干旱—水分—呼吸、土壤鹽分、重金屬、大氣污染、酸雨等方面進行擇要闡述，旨在提示園林植保工作，在關注園林有害生物發展、危害狀態和實施防治的同時，更要關注作為“生態調控”基礎的園林植物的生存狀態。

　關鍵詞　園林植保；生態調控；逆境生理；脅迫脅變

1 影響城市園林有害生物實現“有效控制”的要害是植物的逆境生存

　　自有城市園林以來，園林植保就伴隨著城市園林綠化事業一起發展并共同前進。在不斷的生產實踐和反思中，城市園林植保發展歷經了四個階段：①原始植保階段，主要依靠無干預或簡單地人為干預的自然控制；②傳統植保階段，實施依賴化學藥物為主，主觀上企圖將病蟲害徹底消滅；③現代植保階段，實施預防為主，綜合防治方針，強調多種防治措施的綜合應用，并以病蟲害初步造成的經濟損失為治理閾值；④有害生物的生態管理（Ecological Pest Management，EPM）階段，綜合利用生態系統中的自然與生物資源，實施可持續性的，以自然調控為主，人為干預為輔的長期穩定的生態控制，從病蟲害的綜合治理（Integrated pest Managtent，IPM）邁入有害生物可持續控制（SPM）。

　　在這里，可持續控制植保理念的基礎是“生態控制”，生態控制的關鍵是“自然調控”，自然調控的核心是“植物群體全面健康”。這就是當今被視為園林植保工作基本點的“園林有害生物可持續控制”的邏輯鏈。

　　但是，問題的要害是，“控制”進而“有效控制”有害生物的平臺和基礎是什么?影響“植物群體全面健康”最本質的限制因子是什么?換言之，影響園林植保——進而影響園林綠化最根本的“瓶頸”是什么?

　　從多年來國內許多城市曾經發生和正在發生的經驗教訓來看，技術性答案只有一個：植物的逆境生存。它涵蓋兩個層面：一是植物品種的先天性遺傳基因；二是植物生境的后天性環境脅迫。前者是遺傳學、植物學、栽培學的題中本義，可另辟專論。后者則是植物保護貫穿園林綠化全過程從苗木繁育、規劃設計、施工種植到養護管理的要害內容。

2 植物的逆境生理是一切有害生物得以發生和危害的基礎

　　眾所周知，良好的生態環境是植物賴以生存的條件，植物生存的最佳狀態正是植物保護追求的終極目標。實際上，長期以來，植保——園林植保為之治理的所謂“有害生物”只是表象的“蟲”或“病”，卻很少甚至完全忽略了導致或誘發這些蟲或病得以產生、存在、發展、蔓延，甚至猖獗成災的環境和植物本體。沒有適宜的環境(生存條件)哪來猖獗的病蟲?!一切適于有害生物生存的環境即是有損植物正常生存的逆境，在這種狀態中發生的一切現象和問題皆屬植物逆境生理范疇。

　　研究植物逆境生理，其功能既是植物栽培的基礎，更是植物保護的基礎。Levitt（1980）將影響植物偏離最佳狀態的環境因子稱為“脅迫”，把由于脅迫引起的植物任何生理結構和其它生理化學變化稱為“脅變”。僅就城市園林而言，如果我們冷靜地審視一下長期以來在我們身邊發生的一切有害生物的侵襲，85％以上都是次生性的，無論是“連環套”式的輪番危害(由病及蟲、由病及病、由蟲及病、由蟲及蟲、蟲病并發等等)，或是傳染性與生理性病變交叉感染，無不是環境脅迫導致植物脅變的結果。

　　柏樹雙條杉天牛的爆發和猖獗危害總是在柏樹移植后在新的環境中弱生長勢脅迫的結果，植物的非正常黃葉可以診斷出8—10種因素，幾乎全部是環境脅迫的范疇。從環境脅迫到植物脅變，作用的是環境，變化的是植物生理，摧殘的是植物組織結構和形態，誘引的是蟲、病、莠等一切有害生物的發生和危害。

3 城市環境對園林植物的脅迫剖析

3.1 溫度脅迫

3.1.1 低溫脅迫

　　低溫脅迫是對植物耐寒性的檢驗，植物耐寒性是對低溫環境長期適應中通過本身的遺傳變異和自然選擇獲得的一種適應性。

　　低溫脅迫包括植物0℃以下的低溫傷害——凍害和0℃以上的低溫傷害——冷害。目前凍害的機理有3點：①細胞內結凍；②原生質脫水；③生物膜體系破壞。冷害的原發反應是生物膜發生相變，液晶態變為凝膠態，原生質環流停止，植物體內乙烯增加，光呼吸速率下降。

植物的耐寒性是其固有的遺傳特性，而且總是在逐步降溫的過程中得以適應，這即為冷馴化或謂抗寒鍛煉。

　　對此，我們所犯的低級失誤是：總是急切地自以為是地將南方熱帶，亞熱帶生長狀態良好的植物盲目地引種到溫帶、亞寒帶城市，忽略了曠日持久的“冷馴化”過程，或者因為當地偶然出現了一個或幾個北方“暖冬”，就誤以為寒凍不再，南方能生存的植物北方亦無妨，而將最本質的緯度差別、海拔差別、主導氣流差別、土壤質地差別等置之度外。鄉土植物在正常情況下是適應當地常規氣候的，如遇突發的超常規低溫（此類情況最易在深秋初冬休眠前或早春植物復蘇萌動后出現），傷害必然在所難免。冬季的極端低溫，不僅是限制植物分布的主要因子，更是冬季植物是否發生凍害或冷害的決定性因素。園林界，我們比較注意直觀的凍害，而容易忽略貌似無礙的冷害，實際上，前者易導致植物直接死亡，后者易誘發多種弱寄生性病害（如腐爛病、枯萎病、炭疽病、猝倒病、立枯病等）發生。

3.1.2 高溫脅迫

　　植物所處環境中溫度過高引起的生理性傷害稱為高溫傷害，又稱為熱害。高溫脅迫對植物的直接傷害是蛋白質變性，生物膜結構破損，體內生理生化代謝紊亂。熱害往往與干旱并存，造成失水萎蔫或灼傷。不同植物所忍受的最高溫度或致死溫度是不同的，同一株植物不同器官或組織耐熱性也有較大差異。根系對高溫逆境最敏感，繁殖器官次之，葉片再次之，老葉的耐熱性強于幼葉，樹干的耐熱性強于枝梢，木本植物的耐熱性強于草本植物。高溫脅迫在園林界主要有日灼——強烈陽光輻射增溫引起植物器官或組織灼傷，又稱“日燒”。多發生在夏秋高溫干旱，或冬春陽光照射，白天升溫細胞解凍，夜間降溫又結冰，冰融交替使皮層細胞破壞，組織死亡，皮層下陷，干裂，冬季日灼常發生在植株西南面的主干和大枝上。休眠日期出現高溫易影響花器官發育，削弱花芽分化，形成“花而不實”的“花逆轉”，同樣不能正常生長，從而誘發多種病蟲害，如黑斑病、炭疽病，以及避債蛾、蚜蟲、蚧殼蟲、蝗蟲的大發生。

總之，溫度是植物生存的重要因素，并決定植物的自然分布，植物也總是在達到一定溫度總量才能完成其生活周期，不同植物各有其最適生長的溫度范圍，總是在達到一定的溫度總量(積溫)后才能完成其生活周期。例如，在北方黃河中下游地區，常綠闊葉樹生物學有效積溫的起點溫度在10～15℃之間，而落葉闊葉樹多在6～10℃之間。我們容易出現的失誤是將植物的發育溫度與有害生物的發育溫度割裂開來，例如，有些地方搞了一些針對部分病蟲害或當地整體防治工作的“月歷”，以時間為“綱”，卻忽略了不同年份的同一時期昆蟲和病原物的發育蛻變極有可能是不同的。還有的“病蟲害預測預報”缺乏環境、氣候因素對有害生物發生期、發生量、發生趨勢影響的計算和分析，因而，使防治工作缺少針對性，靈活性，增加了盲目性和一貫性，防治對策流于僵化。

3.2 水分脅迫

　　水分不僅是植物生存的重要因子，而且是植物重要的組成成分，植物對水的需求有兩種：一是生理用水，如養分的吸收運輸和光合作用等用水；二是生態用水，如保持綠地的環境濕度，增強植物生長勢。一般而論，植物光合作用每產生1份光合生產物，約需300～800份水，土壤中持水量為60～80％時，根系方可正常生長，并吸收養分，維持正常運轉。水分脅迫在園林植物表現為兩個極端。

3.2.1 干旱脅迫

　　干旱是使植物產生水分虧缺的環境因子，是各種植物最具威脅性的逆境之一。城市園林的干旱大體可分為三種狀態；①土壤干旱，土壤中的可用水不足或缺失，引起了植物缺水；②大氣干旱，有時土壤并不缺水，但由于城市“熱島效應”、干熱風、高溫導致強烈的蒸騰作用使植物缺水；③凍旱，冬春期間（黃河流域主要是早春）土壤水分結冰或地溫過低，根系不能吸水或極少吸水，造成植物嚴重缺水。干旱可以是永久性的，如沙漠戈壁環境；也可以是季節性的，如在有明顯干濕季節的地方；也可以是不規則的。城市園林的干旱因地域不同而有所差異，北方地區兼具土壤干旱、大氣干旱、凍旱三種狀態。

　　不論哪種狀態，干旱的實質都是缺水。對植物而言，即水分脅迫，是指由于干旱，缺水所引起的對植物正常生理功能的干擾。Hsiao(1973)曾將水分脅迫的程度劃分為輕度脅迫，中度脅迫，重度脅迫三種類型，它們的區分標準是土壤相對含水量減低8～10％，10～20％，20％以上。植物發育的萌動和生長過程是植物對缺水脅迫最敏感的階段，也是植物因缺水導致早衰、夭折、死亡最重要的時期。在其營養生長中，水分脅迫的可見癥狀有葉萎蔫、葉枯死、葉脫落、枝梢干枯、植株枯死。不同的營養器官對水分脅迫反應的敏感度不同，其中葉生長>株高生長>干粗生長，地下根生長>地上莖生長；在其生殖生長中，保持土壤持水量60％左右，有利于營養物質積累，有利于花芽分化，過度缺水，不僅花芽分化不利，而且花量少、花色淡、花期短、容易落果；在葉部則表現為葉面積減小，落葉增加，葉片萎蔫，下垂卷曲；在根部則表現為根細胞減弱，停止生長，根毛死亡；在枝干部則表現為抽縮，表皮皺折，褪色發暗。在園林植物中，氣生根植物耐旱性強，木本植物比草本植物御旱性強。北方地區園林綠化的管理成本普遍高于南方地區，內陸地區普遍高于沿海地區，重要原因之一就是北方和內陸地區一年到頭都忙于抗旱澆水，植物受旱容易出現含氮量下降，糖分增高，后果就是蟲害迅速上升甚至猖獗成災。

3.2.2 淹水脅迫

　　水分的淹澇脅迫就是水分過多，過多的土壤水分和過高的大氣濕度都會破壞植物體內水分平衡，進而影響植物發育。

　　土壤中水分過多一般有兩種狀態，一種是土壤水分超過最大持水量，處于飽和狀態，土壤的氣相完全被液相取代，即為“漬水”，又稱漬害；另一種是水分不僅充滿了土壤而且地面積水，淹沒了植物的局部或整株，通常稱為“澇害”。不論是漬害或澇害，水分過多對植物的傷害并不在水分本身，而是由于積水而導致土壤中缺O2并發生CO2累積，例如，沙土地水淹兩周后，O2濃度從21％降為1％，而CO2的濃度從0．34％上升為3．4％（Schaffer等，1992）。

　　當土壤中缺O2時，一些需O2生物的正常活動受阻，而另一些厭O2微生物特別活躍，降低了土壤正常的氧化——還原勢，有機物降解緩慢，并產生一些還原產物如N2，CH4，H2S，NH4，H2等，厭O2細菌代謝物積累產生毒害，如硫化氫、硫醇、烷類（甲烷、乙烷、丁烷），醇類(甲醇、乙醇)，有機酸（最終也轉化為甲烷）及各類醛、酚、脂肪酸類物質。這種狀況在土壤積水缺O2和土壤板結缺O2對植物脅迫——脅變——致弱——致死的機理是極其相似的，這些年，城市園林根腐病呈直線上升趨勢，其病原物多為疫霉科(nonpythiaceous)真菌，而它恰恰是低O2環境的產物。

　　土壤水分過多除了是O2稀缺，厭O2增濃增多，導致植物中毒外，另一直接脅變就是植物對土壤多數礦質營養元素的吸收急劇減少，進而削弱根和新梢的生長，抑制葉的生長，減少葉數，導致葉片失綠壞死引發小葉和落葉。對開花植物則影響其開花結果，最終植物因淹水致死。

土壤水分過多還能加重許多病原體引起的病害，大多數病原物在高濕條件下生長最佳，原因是傳染性繁殖體的產生或這些繁殖體的最佳發芽和侵染需要飽和水條件，如絲核菌（Rhizoctonia），鐮刀霉菌（Fusarium），腐霉屬菌（Pythium），疫霉屬菌（phytophthora）等。同時也容易造成有害軟體動物（如蝸牛、蛞蝓）的大發生。

　　在城市園林，水分脅迫（不論是干旱還是積水）導致植物脅變是目前植物逆境生理中最直接，影響最大的脅迫因子，而水分脅迫的集中點就是植物O2呼吸的量變和質變——從有O2呼吸變為缺O2呼吸進而為無呼吸，最后只有死路一條。近幾年十分盛行的所謂“反季節”種植施工，常常使植物最敏感的溫度脅迫和水分脅迫趨于極致，綠化的客觀效果常與主觀愿望背道而馳。從這個意義上看，城市園林綠化最突出的“人禍”不是亂砍濫伐，而是人為造成的植物生理紊亂，逆境壓迫，也是混凝土、瀝青、水泥砌磚、花磚、夯實的三合土等硬鋪裝對綠地和植株根頸際的圍合和覆蓋及日復一日年復一年的反復踐踏，植物因此陷入“窒息”狀態。在這一過程中，由于生長勢衰弱誘發了各種病蟲害，我們總是很輕率地把植物致衰致死的“賬”算在蟲或病的身上；而忽略了即便沒有那些病和蟲，在逆境生理狀態下植物的消亡現象。蟲病在此所起的作用與其說是致命，不如說是對植物畸變、早衰、夭折、死亡的催化和加速。

4 鹽脅迫

　　全世界約有130億hm2的陸地，其中有30億hm2鹽堿土，幾乎所有的洲都有鹽堿土。我國約有0．27億hm2鹽堿土。隨著工業現代化，灌溉地和設施面積的擴大，土壤次生鹽日趨嚴重。

鹽土是指土壤飽和提取液電導率超過4ds／m的土壤，分：輕鹽土、中鹽土、重鹽土。城市園林植物的鹽脅迫除了區域性地理土壤因素外，北方城市撒鹽溶雪是交通干線附近園林綠地鹽積累、鹽過量、鹽中毒的重要原因之一。

　　鹽脅迫在炎熱、干旱條件下對植物的傷害比冷涼條件下重，強光照下鹽脅迫對植物生長的抑制比弱光下的鹽脅迫要大。

　　過量地使用N、P、K肥不能緩解鹽度引起的生長抑制，反而會加劇鹽害。不同植物種類其耐鹽性不同。例如，據測試，濟南地區某綠地12種植物其耐鹽性由強到弱的排序是：石榴>銀杏>無花果>杜梨>葡萄>櫻桃>毛桃>李>杏>山楂>棗>板栗。

　　鹽脅迫不僅影響植物的外部形態，也影響植物內部的生理生化特性。鹽害的典型癥狀是植物生長量顯著減少，葉尖和葉緣灼傷，葉失綠和壞死，卷葉，花萎蔫，根壞死，枯梢，落葉，甚至死亡。生長抑制是植物受制于鹽脅迫最敏感的生理過程，糖累積下降，蒸騰作用下降，水分虧缺，CO2同化速率下降，營養不良，鹽脅迫的植物通常樹冠小，葉片小而少，枝梢少，節間短，出苗率低。

　　鹽脅迫對植物的傷害在我國北方重于南方，在城市園林界，環渤海灣城市群較為突出。

5 重金屬脅迫

土壤最易受來自工業“三廢”和機動車排放的尾氣等污染物以及污水灌溉、農藥、除草劑和化肥等使用帶來的污染。由于重金屬在土壤中難溶、不分解，毒性強，具有累積效應等特點，污染物中過量的重金屬一旦進入土壤后就很難排除，且在生物體內呈有機化趨勢。許多重金屬（如Cu、Zn、Pe、Mn、Mo）都是植物必需的微量元素，但超過一定的界限，就會對植物產生相應的毒害作用，輕則使植物體內代謝紊亂，生長受到抑制，重則致植物死亡。如涉及可食性植物，重金屬還可進入食物鏈，危及人類健康。重金屬對植物的脅迫之一是抑制生長，土壤Cu過量或波爾多液殘留累積會引起植物樹皮開裂和流膠，生長減緩，枝梢枯萎，落葉，須根腐爛，甚至全樹死亡。Mn過量則會導致植物易發生粗皮病。土壤重金屬過量還可抑制種子發芽。

　　對植物噴施FeSO4是園林養護的常規措施，但過量地噴施FeSO4溶液，植物葉片會出現鐵銹狀斑點、斑點穿孔、葉片脫落。過量的Zn、Ni、Cd、Cr、Co、Mo、Mn都會導致植物產生缺Fe褪綠病。

　　在機理上，土壤的重金屬超量，植物呼吸速率顯著下降，呼吸強度受抑，淋溶增加，N、P、K的有效性下降造成營養失調，土壤酶活性降低，微生物量減少，極大地抑制了有機質的降解。

城市園林綠地有許多是在工業垃圾、建筑垃圾、生活垃圾的基礎上堆土而成，有的常年受工業“三廢”污染物排放的侵害，園林植物受重金屬侵害呈明顯的上升趨勢。重金屬污染的是土壤和水分，脅迫的則是植物，許多植物非蟲非病的不明衰竭和死亡，往往與此有關。

6 大氣污染物脅迫

　　大氣污染來源有自然和人為兩種，火山爆發、地震、森林火災等產生的煙塵，硫氧化物，氮氧化物等屬自然污染源；人類的生產、生活活動屬人為污染源。大氣污染主要源于人類活動，特別是工業和交通運輸，因而在工業區和城市當中空氣污染特別嚴重。

大氣污染物影響植物生長發育，污染源附近植物生長衰弱，葉片出現傷害的癥狀是易脫落、不規則葉斑、褪色、枯焦、皺縮、卷曲、增生、果樹結實率低，甚至死亡。

據資料記載，已經產生危害或引起人們注意的大氣污染物約有100余種，主要有SO2、HF、Cl2、O3、NO2、CO和碳氧化合物，氮氧化合物等。光化學煙霧是工廠、汽車排放出來的氧化氮類物質和燃燒不完全的烯烴類碳類化合物，在紫外線作用下，形成一些氧化能力極強的有毒物質如O3、NO3、醛類（RCHO）、硝酸過氧化乙酰（PAN）等。植物的葉、花、芽、嫩梢是最易受到大氣污染的，即便是角質層，也難擋HF和HCl的透入。大氣污染對植物的脅迫有急性傷害——植物組織很快呈現壞死癥狀、落花落果或枯萎死亡；慢性傷害——不立即產生癥狀，但發育不良，呈現早衰；隱性傷害——有害物積累使代謝受到影響，生長勢漸衰。植物對大氣污染的敏感性與植物種類有關，與植物的環境條件有關。例如，SO2對植物的傷害往往是溫度越高，濕度越大時傷害越重，氟化物對植物的傷害白天為晚上的11倍，NO2對植物的傷害夜間重于白天，SO2則與此相反。在自然界中，大氣污染往往不是單獨存在，除偶發性、突發性污染外，一般都有2種或2種以上的污染侵害同時存在，共同作用于植物，形成復合污染。植物的“未老先衰”，綠地中的“小老樹”，夭折早亡樹，多數是植物生殖生長、營養生長、光合作用、呼吸作用明顯受抑制和傷害的結果，與生境中大氣污染物的侵入積累密切相關。部分大氣污染物對植物傷害的臨界劑量見表1—表4。

7 酸雨脅迫

　　酸雨是指pH小于5．6的降水，是屬于環境災害酸沉降當中的“濕沉降”。濕沉降即通常所說的酸雨，包括酸性雨、酸性霧、酸性露、酸性雪、酸性霜等，我國酸雨的酸度主要由SO42－、Ca2+、NH4+ 三種成分決定。

我國70年代初，最初從貴州、湖南、繼而從上海、重慶、南京、貴州等地監測到酸雨，1982年夏，重慶曾連降酸雨。在工業集中區，酸沉降已成為區域性環境問題，酸雨以城市為中心向遠郊和農村蔓延。pH小于5．6的區域已占國土面積的40％左右，酸雨分布在我國總體狀況是南方重于北方，城市重于鄉村。

　　不同植物種類對酸雨脅迫的敏感性不同，闊葉樹和草本植物較針葉樹更易受酸雨危害，在黃河流域，銀杏、柿樹對酸雨抗性較強，花石榴、貼梗海棠、楓楊、杏、桃則較敏感。植物的不同器官，不同發育階段對酸雨抗性不同，枝干抗酸性強，根系及葉片較弱，未展幼葉和老葉抗性較伸展完畢的嫩葉強。

　　酸雨對園林植物的可見癥狀是，可使植物葉片產生白色微小斑點，葉尖皺縮枯萎，花瓣出現褪色白斑，花萼出現褐色斑點進而成塊狀壞死斑，花粉活動和萌發力下降，對果實則增加果銹，促進生理性落果，對枝梢則抑制其生長。

　　酸雨對土壤的影響主要是引起土壤酸化，養分淋失，重金屬毒性活化，細菌數量減少。固氮菌活動降低，土壤呼吸作用、氧化作用、硝化作用和固氮作用明顯減少。

8 結語

　　在城市園林綠化中，園林綠化的質量是一個充滿變數的動態過程，其中一個重要原因就是因為園林植物在它生長發育的各個歷期都會受到各種有害生物的侵襲，所以，需要保護植物（因而也就有了“植物保護”這一學科、職業和事業）。但是，值得警醒的是，園林有害生物的發生和危害不是孤立的，它離不開承載園林綠化的城市環境，一旦這個環境的園林植物處于受脅迫的逆境，則必然對有害生物構成大發生或猖獗危害的“溫床”。因此，了解其相關性，掌握其“脅迫”→“脅變”過程，剖析其逆境生理，這也許正是城市園林植保工作實施“生態調控”不可漠視的切入點和著眼點，也是當前我國城市園林綠化建設應當關注的“瓶頸”。

參考文獻

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